2018年4月2日 星期一

暴龍王朝 ─ 崛起

上一回我們談過了上個世紀當中人們對於霸王龍(Tyrannosaurus)與暴龍超科(Tyrannosauroid)家族的發現與認識,以及他們在眾多的大型掠食性恐龍當中有多麼的與眾不同,甚至更取代了異特龍(Allosaurus)、力抗金剛成為大眾的新寵兒。然而整個二十世紀科學家對於這些在恐龍王朝最後幾百萬年間崛起的末代皇帝是從何而來始終摸不著頭緒。現在就讓我們拋下過去,重新回到荒煙漫草的化石挖掘現場,揭開這些遠古巨獸的身世之謎......
距今6600萬年前的霸王龍如今已化為白骨,並留下眾多未解之謎。圖為展示於皇家泰瑞爾古生物學博物館(Royal Tyrrell Museum of Palaeontology)的霸王龍標本RTMP 81.6.1。Credit: Mark Ryan.


●追本朔源



2006年,遠在中國新疆的準噶爾為霸王龍的來歷帶來了一道曙光。在五彩灣,一種帶有頭冠的肉食性恐龍出土了。這種恐龍體型不大,成體長約三公尺,體重可能相當於今日的一些大型犬;此外牠的前肢發達,每隻手上有三支修長的手指。
IVPP V14532標本中的小型肉食恐龍及其描繪的線稿。這隻未成年的小型肉食恐龍竟然與霸王龍有著令人驚奇的密切關係!Credit:Xu X. et al. (2006).

這種小型的肉食恐龍顯然跟我們印象中的霸王龍長的很不一樣,牠們生存於距今約1.6億年,距離白堊紀最末期的霸王龍出現相差的9400萬年,甚至相較於人類與霸王龍距離的6600萬年更久遠。對比於其他相同地質組出土的肉食性恐龍,這種小型的恐龍顯然完全與頂級的掠食者搭不上邊,那麼他們究竟與霸王龍有什麼樣的關係呢?

從頭部來看,這種小型的肉食恐龍前頷的牙齒與其他的牙齒形狀明顯不同,如同其他後期的暴龍類,這種小型肉食恐龍的前頷牙齒呈現U型的剖面;此外,牠的鼻骨呈現癒合的跡象,而這個特徵正是辨別暴龍類與牠們近親的正字標記!
模式標本IVPP V14531的頭骨,相對於另一件出土的標本,這是一隻成年的個體,頭頂上的頭冠也更發達。Credit:Xu X. et al. (2006).

這種帶有頭冠的小型肉食性恐龍後來被中國古生物學家徐星命名為「冠龍」(Guanlong)。在距今1.6億年前的準噶爾盆地,大型的蜥腳類恐龍在此處漫遊、劍龍類以低矮的蕨類為食,還有一些最原始的角龍類化石在此處發現。大型的掠食性恐龍則有異特龍的近親─中華盜龍(Sinraptor),以及另一種同樣也帶有頭冠的原始堅尾龍類(Tetanurae)─單脊龍(Monolophosaurus)。

冠龍頭頂上的頭飾物相當發達,在成年的個體上更顯得華麗、碩大,很可能是作為性選擇的特徵。體型嬌小纖細的冠龍在這樣險惡的環境中,別說要狩獵相對較小型的植食性恐龍了,更得在其他掠食者的底下求生。在這樣的處境下,能夠保持美麗的頭冠、並且生存下來的冠龍也代表著牠是個帶有優良基因的強壯個體,並藉此獲得較優先的交配權。

隨後的幾年,在冰天雪地的西伯利亞中部,另一種原始的暴龍類接著被被發現,俄羅斯的動物學家阿維葉諾夫(Alexander Averianov)將其命名為哈卡斯龍(Kileskus)。相較於保存完整的冠龍,哈卡斯龍的骨骼相當破碎,除了殘缺的頭骨之外,僅有少部分的四肢趾骨被發現。哈卡斯龍生存的年代相對冠龍早了七百萬年,體型可能也跟冠龍差不多,雖然沒有頭冠的部分被保留下來,但古生物學家推測哈卡斯龍很可能也跟牠的親戚冠龍一樣有個美麗的頭冠。
哈斯卡龍(Kileskus)的復原圖像。Credit: Sergey Krasovskiy.

從哈卡斯龍與冠龍這樣的原始暴龍,我們大概可以歸納出幾個特點:首先,不同於我們所熟知的霸王龍,牠們的祖先沒有龐大的體型;相反的,牠們是敏捷、輕盈的小型掠食者。而相較於其他同時期的肉食性恐龍,牠們顯然不是頂級的掠食者。其次,他們沒有霸王龍健壯的頸部與咬合力驚人的雙顎,取而代之的是,這些早期的暴龍類有一對修長的手臂與修長的雙顎,以利捕食那些小型的獵物。

哈卡斯龍是目前已知年代最古老的暴龍類,有別於之前談過生活在白堊紀晚期的大型暴龍類,我們很難簡單的單由外觀直接聯想到哈卡斯龍與冠龍這樣纖細嬌小的恐龍會是暴龍家族的一份子。牠們距離霸王龍的出現整整早了一億年之遙,在遙遠的侏儸紀,這一群小巧靈活的小恐龍在岩層中寫下了暴龍演化史的第一頁......

●百年孤寂


有鑑於哈卡斯龍與冠龍這類的原始暴龍類被發現,世界各地的古生物學家們也開始在博物館的庫房中重新檢視那些過去被認為難以歸類的館藏標本。

深藏在倫敦自然史博物館的原角鼻龍(Proceratosaurus)發現於英國敏欽漢普敦(Minchinhampton),時間是距今一百多年前的1910年,這件保存良好的頭骨在修建水利工程時被發現。因為原角鼻龍的鼻子上有個小小的角,所以在當時被認為是另一種肉食恐龍─角鼻龍(Ceratosaurus)的祖先;角鼻龍是生存於侏儸紀晚期的大型肉食性恐龍,頭頂上長著巨大的鼻角,並且帶有像匕首般的牙齒。
原角鼻龍(Proceratosaurus)的頭骨,在發現之初沒有人能夠確定他們屬於那一類的恐龍,僅依據鼻上的犄角推測其為角鼻龍的祖先。Credit: Natural History Museum, London.

1931年,德國的古生物學家休謨(Friedrich von Huene)同意了這樣的想法,並將原角鼻龍與角鼻龍一起歸類為虛骨龍類。直到1980年代,科學家發現原來角鼻龍屬於另一個相對較為原始的演化支;而原角鼻龍雖然不再與角鼻龍有演化上的關係,但卻也因為遲遲無法準確的分類而被冷落在館藏庫房的一角。

幸虧有了冠龍和哈卡斯龍的發現,當古生物學家勞胡特(Oliver Rauhut)與他的同事重新檢視了原角鼻龍的標本後,人們才知道原角鼻龍不僅僅是虛骨龍類的一員,更屬於較為衍化的暴龍家族一份子,原角鼻龍身分的百年懸案至此才獲得了解答。

為了能更精確描述這些原始小暴龍們的共同特性,勞胡特與他的同事們建立了一個新的分類單元─原角鼻龍科(Proceratosauridae)。除了前面對於這些小型暴龍類的身體外觀描述以外,原角鼻龍科可能都具備有個頭冠在鼻骨和前頷骨交接處的上方,牠們的鼻孔框也因為這個緣故而有增長的跡象,這使得他們的雙顎看起來比較細長。除此之外,原角鼻龍科成員的坐骨下緣還有個明顯的凹陷。
藝術家筆下的五彩冠龍(Guanlong wucaii)。誰能預料到這些帶有頭冠又毛茸茸的小型恐龍竟會在1億年以後成為稱霸北半球的頂級掠食者?Credit: Kana-hebi.

原角鼻龍科包含了所有親緣關係上較接近原角鼻龍,而與霸王龍、異特龍、美頷龍(Compsognathus)、虛骨龍(Coelurus)、似鳥龍(Ornithomimus)與恐爪龍(Deinonychus)較遠的物種。除了上述的三個物種以外,侏羅暴龍(Juratyrant)與史托克龍(Stokesosaurus)也都屬於原角鼻龍科。這些原始的暴龍類生存於晚侏儸紀至白堊紀早期,又有誰能預料在一億年以後,這群鬼鬼祟祟的小型掠食者會成為雄霸一方的王者?現在我們已經為霸王龍的演化族譜打下了地基,下一回我們將見證他們得以茁壯的過程。


References:

Xu X.; Clark, J.M.; Forster, C. A.; Norell, M.A.; Erickson, G.M.; Eberth, D.A.; Jia, C. & Zhao, Q. (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature. 439 (7077): 715–718. doi:10.1038/nature04511

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. and Moore-Fay, S. (2010). "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 158, Issue 1, 1 January 2010, Pages 155–195.

Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; Ivantsov, S. V. (2010). "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia". Proceedings of the Zoological Institute. 314 (1): 42–57.

Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D. (2016). "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs". Scientific Reports. 6 (1). doi:10.1038/srep20252. ISSN 2045-2322

2017年9月11日 星期一

暴龍王朝 ─ 探龍記

說到恐龍,沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達13公尺,重約6公噸的大型肉食性恐龍,大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象!雖然這麼說總免不了些陳腔濫調,但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍;著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架,事後回憶道:「我從沒見過如此令人驚嘆的事物!」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心,並且成為了某種不容抹滅的文化標誌!
霸王龍在城市中仰天長嘯。《失落的世界:侏羅紀公園》(The Lost World: Jurassic Park)電影劇照。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在學術圈內,霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過30件,當中還包含了許多近乎完整的化石標本,從幼年至成年一併俱全;科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞!很難想像至今我們對於這種已經滅絕了6600百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是,過去這17年來,科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多,這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓,讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來,就讓我們回到一切故事的原點,一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程!

●尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。Credit:  American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事,總是免不了要提起一號人物,那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可,不同於我們大多數人熟悉的科學家,整天埋首研究、經費與教學,還得整天掛心覺得自己像個魯蛇;奧斯本完全是天生的人生勝利組,他有個做為鐵路大亨的父親,大學就讀於名校,並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長,而且這一當就是整整25年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人─P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。Credit:  American Museum of Natural History.
在奧斯本時任館長期間,他為博物館的館藏做出了極大的貢獻,並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外,當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物,即使是在今日,能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見,可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過,就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般,奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態,他甚至不惜花費大筆的金錢,多次派遣遠征隊深入中亞,試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務,在20世紀初,奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石,其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)─巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物,他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣,同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外,他也受雇於石油公司,經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在1902年,由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現,而這項發現即將撼動世人的目光!

在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。Credit:  American Museum of Natural History.


●帝王現身


從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼,布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。
繪製於1906年的霸王龍骨骼復原圖,其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。Credit:  Osborn H. F.  (1906).

根據少量的骨骼,奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成,所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大,由於這些骨骼是如此的巨大,以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道:


『我提議將這種動物列為一個新的屬:霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』



除了霸王龍之外,他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨,這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍─異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒,但形狀相當的粗厚且肥大,奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字─強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。
起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨,奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。Credit:  Osborn H. F.  (1905).

隨著更多清理好的骨骼,奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物,由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權,所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來,並沿用至今。透過這些更新的素材,奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓─一隻直立起來將近六公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨,此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。
電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。Credit:  Radio Pictures.

毫無疑問的,霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時,霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動,群眾們爭相到博物館一睹牠的身影,而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中,甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

●身世之謎?


霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian),距今約6800至6600萬年前,牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍,牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上,人類與霸王龍的距離比起侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝,但是在整個20世紀,我們對霸王龍的了解卻相當受限。
在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親─勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。Credit:  Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外,奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍─肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後,加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親─平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus),而在這次的發現中,科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石─一對短小纖細,以及只有兩指帶有功能的手指。在1950年代間,甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。
體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類,以至於整整一個世紀當中,科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。Credit:  Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點,牠們的體型都很巨大,是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近,差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外,牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解,牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同,以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

 一直要到本世紀之初,我們才從岩層中找到了新的曙光!整個故事需要重新寫過,暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁…


References:

Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". Ottawa Naturalist. 27: 129–135.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 28: 13–20.

Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.

Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). "Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta". American Museum Novitates. 89: 1–9

2017年9月9日 星期六

古生物檔案09─帝王肌鱷

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)復原模型。Credit: Staab Studios.

學名:Sarcosuchus imperator

涵義:源自希臘文字首「肌肉」與拉丁字尾「鱷魚」

生存年代:白堊紀阿勒布階,距今約1.12億年前

發現地點:北非

體型:身長約12公尺,體重約8公噸

在許多古代文明中,鱷魚一直是強壯與力量的象徵。在古埃及鱷魚甚至被當成神祉崇拜,鱷魚神索貝克(Sobek)正是拉丁字「Suchus」的語源。相較於在近代生存於北非的尼羅鱷(Crocodylus niloticus)與西非鱷(Crocodylus suchus),在距今約1.12億年白堊紀有一種巨大的鱷魚能讓其相形見絀,龐大的身軀使牠們甚至很可能獵捕恐龍為食。

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)是目前已知體型最為龐大的一種鱷魚之一。嚴格說起來,其實肌鱷並不屬於我們今天所認知的鱷目(Crocodylia),只能說是現今鱷魚的遠房親戚,但如果廣泛地把鱷形類(Crocodyliformes)包含在內的話,肌鱷的體型可能無人能出其右。
陳列於法國巴黎國立自然史博物館的帝王肌鱷標本頭骨特寫。注意其眼眶的位置以及吻部末端的凹陷處。Credit: LadyofHats. Wikimedia commons.

在二次大戰後,法籍古生物學家杜勒拉宏(Albert-Félix de Lapparent)在率領了數次的薩哈拉沙漠遠征隊中從厄拉茲組(Elrhaz Formation)帶回了數塊碎裂的頭骨、脊椎、鱗甲以及散落的牙齒,研究了這些素材的古生物學家布昂(France De Broin)認為這些標本很可能來自於一種未知的長吻鱷魚。1964年,另一具近乎完整的頭顱骨從同屬於厄拉茲組地層、位於尼日北方的葛杜法羅(Gadoufaoua)地區出土並直接被運回了法國巴黎。這件巨大的鱷魚頭骨立刻引起了布昂與塔可(Philippe Taquet)的注意,並在之後被命名為帝王肌鱷。但是除了頭骨與其他零星的化石之外,當時的科學家們對於肌鱷的解剖特徵仍無法有更進一步的了解。
帝王肌鱷目前已知的骨骼復原圖。Credit: Sereno P. et al.

直到1997年至千禧年間,由賽利諾(Paul Sereno)領軍與國家地理學會資助的遠征隊才由更多從厄拉茲組出土的化石中找到更多屬於帝王肌鱷的化石標本,這次不只有更多身體其他部分的骨骼,甚至更有不同生長階段的頭骨以供比對,這才使得我們當今能夠對於這種驚世巨鱷有更多的認識。
雄性恆河鱷的頭部特寫,牠們的吻部末端有個明顯的球狀腫塊。Credit: Wikimedia commons.

根據肌鱷的頭顱骨顯示,牠們的眼窩位於頭部略朝上緣的位置,這個構造有利於牠們浸泡在水中時觀察岸邊的獵物。如果仔細觀察帝王肌鱷的頭顱骨,除了牠長而巨大的吻部,最令人注目的莫過於吻部末端的有個壺狀的凹陷處,這個特徵相當類似於雄性恆河鱷(Gavialis gangeticus)吻部末端的球狀腫塊。然而,所有的帝王肌鱷都擁有這個特徵,這顯示它並非做為性擇的工具,目前對於這個特徵的實際功能仍不清楚,也許這個孔槽容納了增強嗅覺感官的組織器官、或者做為發聲功能共鳴之用。
全尺寸的帝王肌鱷模型與人類的體型比較,圖中二人為保羅賽利諾(Paul Sereno)及其子馬克思(Max)。Credit: Staab Studios.

此外,帝王肌鱷身上的鱗甲從頸部到尾巴中段呈現薄板狀不中斷的連續面,不同於當今現存的鱷魚,這個特徵顯得相當原始,同時也出現在許多基礎的鱷形類物種身上。賽利諾藉由肌鱷軀體上的骨板薄片推測出他們的生長模式,根據一件體型約成年大小80%的亞成體標本,他們找到了多達40條的生長輪,由此推估成年的帝王肌鱷如果要達大最大的體型很可能得花上50至60年的時間,同樣的生長模式也在其他已滅絕的巨型鱷魚身上被觀察到。
即使是像帝王肌鱷這樣的巨型鱷魚還是偶爾可能會與當地的大型棘龍科恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。Credit: Raúl Martín.

不同於恐鱷(Deinosuchus)以及普魯斯鱷(Purussaurus)等巨型的鱷魚,布蘭科(Rudemar Ernesto Blanco)等人在研究了各種現今鱷魚的身體特徵而得到的「死亡翻滾係數」("Death roll" capability indicator)顯示帝王肌鱷可能無法像前述兩者和當今大多數的鱷類一般使出「死亡翻滾」以翻轉身軀來扭下獵物身上的肉。所以帝王肌鱷很可能與其他我們所熟知的鱷魚有著截然不同的狩獵模式。

在早白堊紀的北非有著豐富的河域生態系,甚至還有許多體積比人類還大的淡水魚類,除了帝王肌鱷以外,還有至少兩種截然不同的鱷形類享有不同的生態棲位,各種植食性恐龍漫步在潮濕的內陸河流域間。儘管有著豐富的生態資源,帝王肌鱷可能偶爾還是需要與大型的棘龍科(Spinosauridae)恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。


References:

Sereno, Paul C.; Larson, Hans C. E.; Sidor, Christian A.; Gado, Boubé (2001). "The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa". Science. 294 (5546): 1516–9. Bibcode:2001Sci...294.1516S. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521.

Buffetaut, E.; Taquet, P. (1977). "The Giant Crocodilian Sarcosuchus in the Early Cretaceous of Brazil and Niger" (PDF). Palaeontology. 20 (1).

Blanco, R. E.; Jones, W. W.; Villamil, J. N. (2014-04-16). "The 'death roll' of giant fossil crocodyliforms (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometric and skull strength analysis". Historical Biology. 27 (5): 1. doi:10.1080/08912963.2014.893300.

2017年9月4日 星期一

地獄怪客

在地球經歷過的五次大滅絕中,其中最具毀滅性、且規模最大的莫過於二疊紀與間三疊紀大滅絕事件(Permian-Triassic extinction event, P-Tr)。在這次大滅絕之後,一群被稱之為主龍形下綱(Archosauromorpha)的動物逐漸地從大災變後取得了主導權。這些爬行動物最早發源於二疊紀,並在大滅絕事件後達到高度的多樣性。在這個演化支當中包含了主龍類(Archosaurs)以及與其享有最近共同祖先的一群動物,而主龍類正涵蓋了我們最熟知的鱷魚和恐龍。
滇瓦組當中找到的散亂骨骼與印度犄角龍(Shringasaurus indicus)的骨骼復原圖。Credit: Sengupta S. et al.

印度的古生物學家暹布達(Saradee Sengupta)最近從中央邦(Madhya Pradesh)滇瓦組(Denwa Formation)數具散亂的骨骼中描述了一種奇特的動物。這些凌亂的骨架至少辨識出了七個處於不同生長階段的個體,其中的六具個體顱頂上方長著一對宛如惡魔的犄角,而體型最大、且保存最完整個個體卻缺乏這對犄角,這個獨特的特徵過去在主龍形下綱的演化支當中只有在恐龍身上發現過。
過去不曾在恐龍以外的主龍形演化支當中發現過顱頂角飾的特徵,科學家推測這對角可能是性擇的工具。Credit: Gabriel Lio.

暹布達等人將這個物種命名為印度犄角龍(Shringasaurus indicus),屬名取自梵文的「犄角」(Śṛṅga),並加上希臘文字尾的「蜥蜴」(sauros);而種小名則代表發現地印度。犄角龍有個長而粗壯的脖子,肩部的神經脊相對突出,四肢也相當壯碩,唯獨尾巴稍微短了點,活像是1960年代電影《失落的世界》(The Lost World)當中出現的怪獸。
《失落的世界》電影劇照。Credit: 20th Century Fox.

犄角龍身長大約三到四公尺,以當時陸棲動物的標準來說相對是比較巨大的。對比於牠們龐大的軀體,犄角龍的頭部短小,吻端呈現圓弧狀,從牠們的牙齒型態顯示犄角龍是一種植食動物。

對於頭頂上的那對犄角,暹布達等人認為印度犄角龍很可能是雌雄二型性的動物,她們假設長有頭角的雄性犄角龍很可能會以頭角彼此展示、鬥爭,就如同今日馴鹿或山羊等哺乳動物一般做為性擇的特徵,擁有較大頭角的個體則較有可能在這些競爭中勝出,而體型較大的雌性犄角龍則可能僅具有較小的頭角或不帶有任何的頭角。

根據文章中的分類,印度犄角龍是怪龍類(Allokotosauria)家族當中的成員。怪龍類是主龍形下綱當中一支分化的早期演化支,包含了各種特徵歧異度相當高的一群植食動物。生存於三疊紀中期,並在進入侏儸紀之前完全滅絕。牠們廣泛的分佈在亞洲、非洲、北美與歐洲,當時的大陸是整個連成一塊的超級古大陸,使得這些動物能夠四處的遷徙。
大型植食動物犄角龍的發現,有助於了解在恐龍正式統治陸地之前的生態系的多樣性。Credit: Gabriel Lio.

印度犄角龍的發現為我們帶來了許多對於三疊紀時期生物相的洞見,顯示了這些生態系在經歷了大滅絕之後的復原狀況。當然犄角龍也免不了面臨另一次在三疊紀末期的大滅絕,而將大型植食動物的寶座讓位給牠們倖存下來的近親─恐龍。

References:

Saradee Sengupta, Martín D. Ezcurra and Saswati Bandyopadhyay. 2017. A New Horned and Long-necked Herbivorous Stem-Archosaur from the Middle Triassic of India. Scientific Reports. 7, Article number: 8366. DOI: s41598-017-08658-8

Ezcurra MD. 2016. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ 4:e1778. DOI: 10.7717/peerj.1778

2017年8月26日 星期六

隱形獵手

傷齒龍類(Troodontid)是一群生存與亞洲與北美洲的小型掠食者,牠們與鳥類和馳龍類(Dromaeosaurid)曾享有一個共同的祖先,所以牠們腳上的第二趾也和恐爪龍(Deinonychus)一樣有著勾狀的「恐怖之爪」。與牠們兇殘的近親馳龍類不同的是,傷齒龍的上顎前排牙齒的排列相較於後排的牙齒來得更緊密,同時他們也比馳龍類擁有更多的牙齒。這些恐龍也以牠們聰明的智力而為人所知,牠們大腦與身體的比例甚至不亞於今日的許多鳥類。
北美晚白堊紀的傷齒龍類在過去幾乎都會被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)。Credit: Discovery Channel, from Dinosaur Revolution.

儘管傷齒龍(Troodon)是北美最早被命名的幾種恐龍之一,卻也因此在有著錯綜複雜的分類史。「傷齒龍」這個名稱最早僅來自於一顆出土於裘德河組(Judith River Formation)的牙齒化石,並且被歸類為一種蜥蜴所有,直到1901年才由諾普查男爵(Franz Nopcsa)改歸類為恐龍的一種。起先傷齒龍曾被丟入肉食恐龍的大雜燴─斑龍科(Megalosaurid),之後卻又陰錯陽差地被當成了厚頭龍類(Pachycephalosauria)的代名詞,而這樣錯誤的分類還延續了數年之久。

而被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)這個物種的標本更涵蓋了所有北美大陸從坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階(Maastrichtian)的傷齒龍類化石而沒有嚴謹的分類,以至於出現在時間尺度和地緣關係上相差甚異的傷齒龍類都被稱之為「美麗傷齒龍」的怪現象。

面對這樣的情況,最近刊載於《加拿大地球科學學報》(Canadian Journal of Earth Sciences)的一篇文章重新梳理了亞伯達省恐龍公園組(Dinosaur Park Formation)一些傷齒龍類群標本的分類狀況。在內文中,作者建議恢復舊有的細爪龍屬(Stenonychosaurus)來稱呼恐龍公園組出土的美麗傷齒龍。
羅素(Dale Russell)在80年代假想的智慧物種─「恐龍人」。Credit: Dale Russell and Ron Seguin.

而細爪龍這個物種正是過去普羅大眾對於「傷齒龍」形象建構的來源,在1980年代,古生物學家羅素(Dale Russell)甚至還根據這種聰明伶俐的小恐龍創造出了假想的「恐龍人」(Dinosauroid)!

除此之外,該文中還描述了另一種新種的大型傷齒龍類─麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)。屬名由拉丁語的「latens」和「venatrix」組合而成,意即「潛藏的女獵戶」,種小名則獻給了本文作者范德瑞特(Aaron J. van der Reest)的母親琳恩(Lynne McMaster)。
新發現的麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)是目前已知體型最巨大的傷齒龍類。Credit: Julius Csotonyi.

潛獵龍是目前已知最大型的傷齒龍類,模式標本CMN 12340最早由羅素所描述,並且歸納為傷齒龍的一部分。根據測量,潛獵龍的身長可達3.5公尺左右,這使得牠成為目前已知體型最為巨大的傷齒龍類,而且還大於一些同樣出土於恐龍公園組的馳龍類,如:馳龍(Dromaeosaurus)與蜥鳥盜龍(Saurornitholestes)。如此巨大的體型很可能使得潛獵龍在恐龍公園組生態系中與細爪龍等較小型的同類扮演著截然不同的角色。

References:

van der Reest, A. J.; Currie, P. J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences: 919–935. doi:10.1139/cjes-2017-0031.

2017年8月18日 星期五

Misfits?

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久,從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」;到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到20年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中,科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜,以便有系統的窺探牠們演化的歷程;隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土,這片大地總是不斷地提醒著人們,我們這兩個世紀以來,對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟,永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索,誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言:「世界太新,很多事物還沒有名字,必須伸手去指。」
迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit:  Lu Feng Shan.

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現,當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到,這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造,將令古生物學界大為驚嘆!
標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015)

2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態:智利龍具有喙狀的吻部,鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍,這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張,這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一;但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形,周邊角度較為圓弧狀,卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩,相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍,前肢長度佔後肢比例的56%;此外,牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大,這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象,這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上;向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍,這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上,如:鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

面對這些混雜的解剖特性,諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。
具有多種混合特徵的智利龍。Credit:  Lu Feng Shan.

對於上述這些矛盾之處,近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍,巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵!

說到這,前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵,現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧?鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎?

這時就不免要提醒一下,不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢?其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法,他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式,即:將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中,他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群,並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支,即現在的蜥臀類。

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵!在他們的分析下,智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類,而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支,如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。
同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立,那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍,例如:早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus),以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

References:

Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.

Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

2017年8月5日 星期六

重裝上陣

相信熱愛恐龍的各位應該都已經看到幾個月前在媒體上看過那頭保存狀況近乎完美的結節龍(Nodosaurid)化石了吧!這具驚人的標本是由礦場工人紹恩芬克(Shawn Funk)於2011年在亞伯達省麥克墨雷堡(Fort McMurray)北方約30公里處的千禧礦場(Millennium Mine)所發現。並由皇家泰瑞爾博物館(Royal Tyrrell Museum)的技術員馬克米契爾(Mark Mitchell)耗時五年才將這頭恐龍以如此驚人的面貌將其從岩石中解放出來。
保存完好的模式標本TMP 2011.033.0001。Credit: Royal Tyrrell Museum.

現在這頭恐龍在稍早前已經被正式的被科學描述,並被確認為一個新的物種─米契爾北盾龍(Borealopelta markmitchelli)。屬名由拉丁文的「北方」(borealis)和希臘文的「盾牌」(pelta)命名而來,藉此描述其出土的地點與被完整保存下來像盾牌般的骨板。種小名則獻給了鍥而不捨將其從岩層中使牠其重見天日的技術員馬克米契爾。

這具標本保存了完整的頭部、頸部、大部分的軀幹和骶骨以及一對近乎完整的前肢,骨板(Osteoderm)的結構與軟組織也一併被封存至今,其年代鑑定大約是在早白堊紀的阿普第階(Aptian)。有趣的是,北盾龍出土的地層清水組(Clearwater Formation)是個海相地層,過去發現過不少蛇頸龍或魚龍一類的海洋生物,所以這頭倒楣的北盾龍很可能是因為遭遇洪水,而被一路帶到海床並且快速地被掩埋於此。
遍佈骨板的北盾龍,如此高度的保存狀況堪稱藝術品。Credit: Royal Tyrrell Museum.

結節龍是一群發跡於侏羅紀晚期,並生存直到所有非鳥類恐龍一併滅絕才消失的一類裝甲恐龍。牠們全身遍佈骨板,且發展出寬闊的骨盆以支撐其身體的重量,可以說是恐龍世界中的裝甲車。跟牠們的近親甲龍類(Ankylosaurid)不同的是,牠們的尾巴末端並不具備有防禦用的尾垂。但牠們與甲龍類享有類似的生態棲位,並以低矮的植物為食。雖然當時全球都可以找的到結節龍一族的蹤跡,但相較於牙齒特化更為進步的鴨嘴龍類(Hadrosaurid),結節龍礙於攝取食物來源較為單一的緣故,而顯得在數量和種類上不及於其他的植食性恐龍。
藉由化學方式還原的北盾龍假想復原圖。Credit: Julius Csotonyi.

即使是像犀牛般大小、且全副武裝的米契爾北盾龍很可能也具備有反隱蔽(countershading)的體色來躲避其他兇殘的大型掠食性恐龍。雖然科學家們並未能在這具標本上找到黑色素體以重建牠原來的樣貌,但古生物學家亞可維爾(Jakob Vinther)等人仍嘗試著使用化學的方法,以黑色素體分解後沉積在化石角質鞘與表皮上的分子還原其可能的體色。結果顯示,米契爾北盾龍身上可能披著鐵鏽般的紅棕色,並隨著靠往腹部與身體側緣的部分逐漸變淡,這次的研究同時也是首次嘗試對如此大型的恐龍做出著色還原。


References:

Brown, C.M et al. An Exceptionally Preserved Three-Dimensional Armored Dinosaur Reveals Insights into Coloration and Cretaceous Predator-Prey Dynamics. Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2017.06.071.