2017年8月18日 星期五

Misfits?

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久,從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」;到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到20年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中,科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜,以便有系統的窺探牠們演化的歷程;隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土,這片大地總是不斷地提醒著人們,我們這兩個世紀以來,對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟,永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索,誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言:「世界太新,很多事物還沒有名字,必須伸手去指。」
迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit:  Lu Feng Shan.

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現,當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到,這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造,將令古生物學界大為驚嘆!
標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015)

2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態:智利龍具有喙狀的吻部,鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍,這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張,這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一;但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形,周邊角度較為圓弧狀,卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩,相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍,前肢長度佔後肢比例的56%;此外,牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大,這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象,這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上;向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍,這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上,如:鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

面對這些混雜的解剖特性,諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。
具有多種混合特徵的智利龍。Credit:  Lu Feng Shan.

對於上述這些矛盾之處,近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍,巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵!

說到這,前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵,現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧?鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎?

這時就不免要提醒一下,不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢?其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法,他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式,即:將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中,他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群,並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支,即現在的蜥臀類。

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵!在他們的分析下,智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類,而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支,如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。
同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立,那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍,例如:早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus),以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

References:

Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.

Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

2017年8月5日 星期六

重裝上陣

相信熱愛恐龍的各位應該都已經看到幾個月前在媒體上看過那頭保存狀況近乎完美的結節龍(Nodosaurid)化石了吧!這具驚人的標本是由礦場工人紹恩芬克(Shawn Funk)於2011年在亞伯達省麥克墨雷堡(Fort McMurray)北方約30公里處的千禧礦場(Millennium Mine)所發現。並由皇家泰瑞爾博物館(Royal Tyrrell Museum)的技術員馬克米契爾(Mark Mitchell)耗時五年才將這頭恐龍以如此驚人的面貌將其從岩石中解放出來。
保存完好的模式標本TMP 2011.033.0001。Credit: Royal Tyrrell Museum.

現在這頭恐龍在稍早前已經被正式的被科學描述,並被確認為一個新的物種─米契爾北盾龍(Borealopelta markmitchelli)。屬名由拉丁文的「北方」(borealis)和希臘文的「盾牌」(pelta)命名而來,藉此描述其出土的地點與被完整保存下來像盾牌般的骨板。種小名則獻給了鍥而不捨將其從岩層中使牠其重見天日的技術員馬克米契爾。

這具標本保存了完整的頭部、頸部、大部分的軀幹和骶骨以及一對近乎完整的前肢,骨板(Osteoderm)的結構與軟組織也一併被封存至今,其年代鑑定大約是在早白堊紀的阿普第階(Aptian)。有趣的是,北盾龍出土的地層清水組(Clearwater Formation)是個海相地層,過去發現過不少蛇頸龍或魚龍一類的海洋生物,所以這頭倒楣的北盾龍很可能是因為遭遇洪水,而被一路帶到海床並且快速地被掩埋於此。
遍佈骨板的北盾龍,如此高度的保存狀況堪稱藝術品。Credit: Royal Tyrrell Museum.

結節龍是一群發跡於侏羅紀晚期,並生存直到所有非鳥類恐龍一併滅絕才消失的一類裝甲恐龍。牠們全身遍佈骨板,且發展出寬闊的骨盆以支撐其身體的重量,可以說是恐龍世界中的裝甲車。跟牠們的近親甲龍類(Ankylosaurid)不同的是,牠們的尾巴末端並不具備有防禦用的尾垂。但牠們與甲龍類享有類似的生態棲位,並以低矮的植物為食。雖然當時全球都可以找的到結節龍一族的蹤跡,但相較於牙齒特化更為進步的鴨嘴龍類(Hadrosaurid),結節龍礙於攝取食物來源較為單一的緣故,而顯得在數量和種類上不及於其他的植食性恐龍。
藉由化學方式還原的北盾龍假想復原圖。Credit: Julius Csotonyi.

即使是像犀牛般大小、且全副武裝的米契爾北盾龍很可能也具備有反隱蔽(countershading)的體色來躲避其他兇殘的大型掠食性恐龍。雖然科學家們並未能在這具標本上找到黑色素體以重建牠原來的樣貌,但古生物學家亞可維爾(Jakob Vinther)等人仍嘗試著使用化學的方法,以黑色素體分解後沉積在化石角質鞘與表皮上的分子還原其可能的體色。結果顯示,米契爾北盾龍身上可能披著鐵鏽般的紅棕色,並隨著靠往腹部與身體側緣的部分逐漸變淡,這次的研究同時也是首次嘗試對如此大型的恐龍做出著色還原。


References:

Brown, C.M et al. An Exceptionally Preserved Three-Dimensional Armored Dinosaur Reveals Insights into Coloration and Cretaceous Predator-Prey Dynamics. Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2017.06.071.

2017年5月7日 星期日

古生物檔案08─薩氏食肉牛龍

薩氏食肉牛龍(Carnotaurus sastrei)。Credit: Vlad Konstantinov.

學名:Carnotaurus sastrei
   

涵義:源自拉丁文「肉食的公牛」
 
生存年代:白堊紀馬斯垂克階,距今約7200至6990萬年前
 
發現地點:阿根廷
 
體型:身長約8公尺,體重約1.35公噸

1985年,阿根挺的古生物學家荷西波拿巴特(José Bonaparte)在丘布特省(Chubut)的柯洛尼亞組(La Colonia Formation)發現了一具極為完整的標本,這具標本不僅頭部完整的被保留了下來,連帶身軀、前肢都近乎完好無缺,雖然遺失了大部分的尾部脊椎與後肢骨骼,但殘留的皮膚印痕讓人大為驚嘆,只可惜在清理時破壞了部分面部的皮膚印痕。
台北市立木柵動物園教育中心展示的食肉牛龍全身骨架。Credit: Taipei Zoo.

這件標本屬於一種極為特殊的獸腳類恐龍,牠有一對短到完全不成比例的前肢,比北美洲的霸王龍(Tyrannosaurus)更為誇張,這種恐龍的前肢退化到完全失去功能;此外,牠的面部相當地短,像隻鬥牛犬,頭上還長了一對犄角,簡直就是從地獄走出來的惡魔。波拿巴特將這種古怪的肉食恐龍命名為「食肉牛龍」(Carnotaurus),多虧了牠獨特的外型,使得食肉牛龍得以在迪士尼的動畫電影當中擔任反派角色,雖然在現實中牠的體型要比電影裡要小的多。
迪士尼動畫電影中的食肉牛龍。Credit: Walt Disney Pictures.

從食肉牛龍獨特的脊椎構造,顯示這種動物的體型相當地精壯、緊實。牠有一對修長的腿,上面附著著相當誇張的肌肉組織連接到尾部。不同於其他大多數的獸腳類恐龍,食肉牛龍的尾部構造相當獨特,尾椎上的橫突呈現V字型,雖然這樣的構造使得食肉牛龍的尾巴變得僵硬缺乏彈性,但自股骨延伸而來的大量肌肉能夠增加其短距離的衝刺能力。根據推測,這隻長達8公尺長的巨大肉食恐龍全力狂奔起來的速度甚至可以達到時速48至56公里!
食肉牛龍的尾部脊椎,注意V狀的橫突,此處是肌肉附著的地方。Credit: W. S.  Persons et al.

雖然頭上的犄角是個令人注目的特徵,不過目前仍不知道牠們真正的用途,這對犄角上面可能附著著角質構造,使得牠們看起來更為醒目,以作為物種間辨識之用。當然也可能食肉牛龍有著我們截然不知的捕食策略來使用這對犄角。

牠們的頭部相當短小而寬厚,具備了一定程度上的立體視覺。同時,食肉牛龍的雙顎以結構來說咬合力可能並不太大,口腔內佈滿了大量帶著鋸齒狀邊緣的牙齒。重建過後的臉部肌肉顯示,食肉牛龍能夠快速地閉合上下顎,並藉此快速地撕咬牠的獵物。
食肉牛龍的頭骨,以同樣體型的掠食恐龍來說咬合力可能不算大。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在食肉牛龍被發現之初,鮮少有肉食的獸腳類恐龍的皮膚印痕為人所發現,不同於現在大量出土的帶羽恐龍,食肉牛龍的皮膚覆蓋著細小的塊狀鱗片,每塊鱗片直徑大約5釐米。在靠近背部的位置還有鈕狀的隆起物沿著頸部延伸到尾巴,彼此相距8到10公分,並隨著頂部逐漸變大。沒有任何跡象顯示食肉牛龍帶有羽毛,牠們可能是典型外觀像爬行類恐龍的代表。

對比於大家一般比較熟悉北方勞亞大陸(Laurasia)的動物相,岡瓦那大陸(Gondwana)有著截然不同的神祕面貌。當三角龍(Triceratops)一類的頭飾龍類(Marginocephalia)漫遊在北方大陸的同時,南方大陸的巨型蜥腳類(Sauropoda)仍然欣欣向榮;北方的大型掠食者由毛茸茸的暴龍類(Tyrannosauroid)所統治時,南方這裡則是由食肉牛龍這些長滿鱗片、相對原始的阿貝利龍類(Abelisaurid)所佔據。

這些原始的阿貝利龍類前肢仍保有四根指頭,雖然很可能只有中間的第二、三指仍保有指甲。牠們相當短小的前肢銜接在鳥喙骨上,幾乎沒有功能性,如果牠們沒有滅絕而持續演化,很有可能會失去這對像天使翅膀一般的無用雙臂。

References:

Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia". Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County. 416

Mazzetta, Gerardo V.; Cisilino, Adrián P.; Blanco, R. Ernesto; Calvo, Néstor (2009). "Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 822–830. doi:10.1671/039.029.0313.

Persons, W.S.; Currie, P.J. (2011). Farke, Andrew Allen, ed. "Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0025763.

2017年5月3日 星期三

羽毛嘉年華

雖然目前學界對於鳥類是以何種方式飛向藍天仍爭論不休,但不對稱羽毛絕對是影響鳥類飛行重要的特徵。曾經有段時期,這種不對稱的飛羽被認為是辨別鳥類與非鳥類恐龍之間的界線,隨著新出土的化石,現在我們得知這個過程顯然不如過去所想像的那麼單純。這種像飛羽的不對稱羽毛除了鳥類以外,同時也出現在目前已知與鳥類親緣關係上最接近的馳龍類(Dromaeosaurid)身上。
滕氏嘉年華龍的模式標本與骨骼圖。Credit: Xu Xing et al.

古生物學家徐星今日在《自然通訊》(Nature Communications)期刊上發表了一種帶有不對稱羽毛的傷齒龍類(Troodontid)恐龍,並根據研究資金的贊助商將其命名為「滕氏嘉年華龍」(Jianianhualong tengi)。模式標本DLXH 1218脊柱上的髓弧已經呈現癒合的狀態,顯示這隻恐龍在死亡前應該已經是完全成年的個體。根據測量,嘉年華龍身長約112公分,體型大概不會比一隻吉娃娃大到哪去,算是相當迷你的恐龍。

滕氏嘉年華龍的標本出土於知名的熱河群(Jehol Group),屬於早白堊紀的地層。由於熱河群地質組在形成的過程中被隨著大量活耀的火山活動,許多生物在沉積的過程中被火山灰所覆蓋,使得日後此處出土了許多保存狀況相當驚人的化石標本,包括像嘉年華龍這樣的帶羽毛恐龍。
 「恐怖之爪」是傷齒龍與馳龍類的共有衍徵。Credit: Didier Descouens.  Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

根據徐星等人的鑑定,滕氏嘉年華龍屬於傷齒龍家族的成員。傷齒龍類是最接近馳龍類恐龍的一個類群,牠們與馳龍類恐龍在後肢的第二趾上都具有標誌性的「恐怖之爪」,並和鳥類共享有同一個共同的祖先,在許多解剖特徵上也和早期的鳥類頗為近似,所以牠們同時也是作為研究非鳥類恐龍與鳥類之間演化過程當中的重要演化支。侏羅紀莫里遜組(Morrison Formation)的剖齒龍(Koparion)是目前已知最早的傷齒龍類成員,不同於廣泛分布於全世界的馳龍類,目前鮮少有傷齒龍類存在於岡瓦那大陸(Gondwana)的化石紀錄,除了一顆疑似屬於傷齒龍的零星牙齒。
嘉年華龍的蹠部,注意被擠壓的中蹠骨,這是區分傷齒龍與馳龍的重要特徵之一。Credit: Xu Xing et al.

同時牠們也是一群善於奔跑的動物,傷齒龍類中央的蹠骨有明顯被擠壓的跡象,而馳龍類身上並不存在這樣的特徵;相較於肉食性的馳龍類,像嘉年華龍這類的傷齒龍類可能比較偏向雜食為主。此外,這一類恐龍最經常被提起的莫過於牠們驚人的智力,牠們的腦化指數可不亞於今日生存的多數鳥類。
嘉年華龍身上的不對稱羽毛。Credit: Xu Xing et al.

雖然這不是第一次在非鳥類恐龍身上找到不對稱的羽毛,卻是第一次在傷齒龍類身上發現這樣的特徵,這使得這類型態羽毛的出現可能比先前預期地來的更早。
滕氏嘉年華龍的復原圖,看起來就像是隻有著牙齒的雞。Credit: Julius Csotonyi.

具有不對稱羽毛的滕氏嘉年華龍能夠飛行或滑翔嗎?從牠的身體結構上來看答案顯然是否定的。

儘管不對稱羽毛與飛行之間存在著密切的關聯性,但是它的出現當然不是為了飛行而存在的,只能說在各式各樣的帶羽恐龍中,那些身體特質較適合滑翔或能夠有效躲避外在風險的特質在一次又一次的生存競爭被保留了下來,以至於成為了我們今天所看到的樣貌。


References:

Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ncomms14972 (2017).

2017年4月25日 星期二

科學家群像─諾普查男爵

法蘭茲‧諾普查/Franz Nopcsa von Felső-Szilvás (1877-1933)

匈牙利裔的探險家、古生物學家、民族學者,同時也是一位公開的同性戀者。他不僅是奠定了化石生物學(Paleobiology)研究基礎的第一人,同時也是20世紀初阿爾巴尼亞民族學領域中的重要人物。

1877年生於當時仍是奧匈帝國轄下外凡尼西亞(Transylvania)的貴族家庭。18歲那一年,諾普查的妹妹伊洛娜(Ilona Nopcsa)在家中的莊園內發現了巨大的頭骨,後來被諾普查帶回至他當時求學的所在地維也納,並交給了當地的地質學家鑑定這塊頭骨的來歷,之後這塊頭骨被鑑定為一種恐龍。
諾普查親手繪製的沼澤龍模式標本。Credit: Franz Nopcsa.

根據他的自述,這是他第一次看過化石,並使得他未來走上成為古生物學家的道路。諾普查在中學畢業後進入維也納大學(University of Vienna)就讀,以便繼續專研他所需的專業知識,並開始撰寫正式的研究論文。直到1899年,他完成了他的第一個學位,在其發表的研究中將這種恐龍正式命名為外凡尼西亞沼澤龍(Telmatosaurus transsylvanicus)。

諾普查繪製的多刺甲龍(Polacanthus)骨骼復原圖。Credit: Franz Nopcsa.
諾普查在當時所提出的觀點都是相當前衛且非主流,如果不是因為其財富與他的家族在宮廷當中的影響力,這些觀點很可能只會被埋沒在不知名的角落。他發現許多生存於晚白堊紀外凡尼西亞的恐龍體型都異常的嬌小,例如前述的沼澤龍和蜥腳類的馬札爾龍(Magyarosaurus)。

相較於其他體型巨大的蜥腳類恐龍,馬札爾龍身長僅6公尺長、體重也只有1噸左右,與其他同類群的親戚來說可說是相當的迷你,甚至當時不少人懷疑馬札爾龍其實是幼年的蜥腳類恐龍。諾普查注意到當時外凡尼西亞的地形相當破碎,許多現在是陸地的地區在7000萬年前的坎帕階(Campanian)其實浸沒在特提斯海(Tethys)之中。所以他認為這些恐龍的體型其實是為了適應島嶼生態系所產生的結果。

直到2010年,史泰因(Koen Stein)等人才證實了諾普查當年的假說是千真萬確的;另一種生存於侏儸紀的小型蜥腳類恐龍─歐羅巴龍(Europasaurus)的發現也證實了這類因為環境而侏儒化的現象確實也存在於其他恐龍身上。
原鳥(Pro-Aves)的想像圖。Credit: Franz Nopcsa.

現代被廣泛運用來鑑定化石個體年齡的組織學技術也是出自於諾普查之手。早在1930年代,他便提出透過運用骨骼切片下類似年輪的構造來推算恐龍與其他古生物生長發育的狀況。透過對鳥類解剖構造的觀察,他同時也是早期鳥類源自恐龍假說的支持者。此外,他還引用了生物學理論提出了許多鴨嘴龍類(Hadrosaurid)可能具有雌雄二型性的假說。這些前衛的看法也都在當代被證實,諾普查無疑是走在時代尖端的學者。

在古生物學以外,諾普查也與鄰近的阿爾巴尼亞關係良好,這個位於巴爾幹半島的國家當時仍是鄂圖曼土耳其帝國底下的一個亟欲獨立的省份。諾普查是當時少數遊走在山間的外地學者,並在當地採集地質學、氣象學與民族誌第一手素材的同時,他也參與了支持阿爾巴尼亞的民族獨立運動,甚至在當地正式獨立後被推舉為王位的候選人。

隨著第一次世界大戰的爆發,他也帶領著一群阿爾巴尼亞志願軍在背後為奧匈帝國從事諜報工作。可惜好景不常,在大戰之後奧匈帝國淪為戰敗國,諾普查家族轄下的莊園被移交給了羅馬尼亞,失去俸祿的他窮困潦倒,即使如此仍努力地試圖維持原本的學術工作,並且將他大多數的化石蒐藏賣給了倫敦自然史博物館。
至今仍兀立於外凡尼西亞的諾普查故居。Credit: ArtXpert Gallery.

1933年4月25日,諾普查仍不敵經年抑鬱,在迷昏了他長年的秘書兼戀人多達(Bajazid Doda)後與其一併離開人世。儘管如此,諾普查遺留給世人的科學遺產仍是相當龐大的,並且仍會繼續為後人所傳頌。

後記:

本文獻給所有因為少數特質而被迫獨自面對龐大體制壓迫的人們,不論你們的資質平庸與否,都不該被當成避而不談的問題。不要輕易地踏入那些缺乏想像力的人們為你們鑄好的模件裡,你們的存在是無庸置疑的!


References:

David B. Weishampel & Oliver Kerscher (2012): Franz Baron Nopcsa, Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, DOI:10.1080/08912963.2012.689745

2017年4月16日 星期日

三分像鱷?七分像龍?

雖然目前科學界對於恐龍與其他爬行動物之間的關係已經有了相當明確的認識,但是由於化石素材的缺乏、出土的素材保存狀況不佳,使得我們至今仍難以一窺這中間形態上的演變。維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)的古生物學家涅斯彼特(Sterling Nesbitt)等人於本月14日描述了一個奇特的新物種─纖細完臼龍(Teleocrater rhadinus),或許能填補這當中的空缺。
纖細完臼龍的骨骼復原圖及目前所發現之骨骼部位。Credit: S. Nesbitt et al.

纖細完臼龍出土於東非坦尚尼亞的曼達組(Manda Formation),雖然直到現在曾正式被描述命名,第一塊屬於完臼龍的化石早在1930年代就被英國古生物學家派靈頓(Francis Rex Parrington)所採集,並存放於倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)。1950年間,當時仍是博士生的凱瑞格(Alan Charig)依據骨盆上的凹槽將其命名為─「完臼龍」(Teleocrater)。

根據當時僅有的素材,只知道完臼龍應該是主龍類(Archosauria)的一員。由於缺少了像踝關節這樣的有效辨識特徵,所以當年凱瑞格無法確認完臼龍到底是比較靠近鱷魚或恐龍,也就一直未將其研究出版。直到涅斯彼特與他的研究團隊在2015年重回原處採集到更多完臼龍的化石後,才正式的描述了此一物種,並採用了原先凱瑞格所使用的名稱作為屬名。種小名則是描述其纖細的身型。
有著纖細體態的完臼龍。Credit: Gabriel Lio.

主龍類是一群相對較進步的爬行動物,除了現存的鳥類和鱷魚,同時也包含了所有已滅絕的非鳥類恐龍。這些動物曾經統治了地球上主要的陸域生態細長達1億6千萬年之久,可說是演化上相當成功的一群動物。根據涅斯彼特等人在2011年針對早期主龍類成員所整理出來的系統發生樹顯示,這些主龍類成員在距今約2.5億年前分化為兩個主要的演化支,分別為:偽鱷類(Pseudosuchia)以及鳥蹠類(Avemetatarsalia)主龍。
纖細完臼龍的復原圖。Credit: Gabriel Lio.

偽鱷類主龍包含了所有主龍類家族中較為接近鱷形超目(Crocodylomorpha)的所有成員,牠們是三疊紀時期的霸主,成員組成相當多樣化,從身披盔甲的植食動物─堅蜥(Aetosaur)、還有中大型的掠食動物─波波龍(Poposauroid)和迅猛鱷(Prestosuchid)。雖然牠們大多數的成員都沒能撐過三疊紀末期的大滅絕事件,但在牠們統治大地的這段時間裡所演化出的性狀也都能夠在往後出現的恐龍身上找到。

鳥蹠類主龍則是其他比較靠近恐龍跟鳥類的成員,是主龍類成員當中較進階的一個演化支,最早化石紀錄是在三疊紀中期的安尼西階(Anisian)。這個演化支除了大家最熟悉的恐龍之外,還包含了第一種成功翱翔於天際的脊椎動物─翼龍(Pterosaur)。踝關節連接的方式是辨識不同主龍類成員的重要特徵,鳥蹠類的踝關節結構看起來比較類似現今的鳥類,而其他較原始的主龍類成員的踝關節則有個球狀的凹槽將其鑲嵌在一起。
各種不同類群的主龍類及其踝關節。左:鱷形超目的美洲短吻鱷;中:鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)的雷留圖龍(Revueltosaurus);右:恐龍總目的賴索托龍(Lesothosaurus)。Credit: Jeff Martz.

纖細完臼龍的外表看起來就像典型的大型爬行動物,以四肢著地行走,纖細的體態看起來有點像現存的巨蜥。但如果細看那些四肢的骨骼結構就能夠發現纖細完臼龍其實是比較接近恐龍和鳥類的鳥蹠類主龍!這個形象完全顛覆了過往多數古生物學家對於鳥蹠類主龍的想像─以後肢二足直立行走的動物。
完臼龍的外觀看起來就像是巨蜥一類的爬行動物。Credit: Mark Witton.

目前沒有適當的分類群能夠包含這些四足行走、看起來比較像傳統爬行動物的進階主龍類,所以涅斯彼特等人創建了一個新的類群─隱蜥類(Aphanosauria),藉此容納這些特徵上呈現過度型態的進階主龍類成員,並和恐龍、鳥類所屬的鳥頸類主龍(Ornithodira)互為姊妹群。

其他可能屬於隱蜥類成員的尚有曾經被歸類為基礎恐龍的椎體龍(Spondylosoma)、過去被歸類為波波龍類的亞拉鱷(Yarasuchus)以及其近親唐古斯鱷(Dongusuchus),這些物種多半是過去難以在演化上確立其定位的物種。這項發現不僅改變了過往看待恐龍祖先及其近親的觀點,同時也顯示那些屬於恐龍和鳥類的近親其實在三疊紀時期的分布遠比原先預想的更為廣泛,完臼龍的發現以及隱蜥類群的建立將有助於了解這些動物在解剖特徵上演化的趨勢。


References:

Sterling J. Nesbitt. et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature, (2017). DOI: 10.1038/nature22037

2017年4月13日 星期四

最古老的植龍

最近維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)發布了一項新的研究,她們幾年前認為幾年前出土於中國雲南富源縣法郎組(Falang Formation)的一種小型爬行動物很可能是目前已知最早的植龍(Phytosaurs)!
富源滇東鱷的正模標本ZMNH M8770。Credit: Li C. et al.(2012)

而什麼是「植龍」呢?他們是一群外表與鱷魚極為相似的動物,儘管他們不是鱷魚,但與鱷魚的親緣關係頗為密切。牠們的生活方式於鱷魚極其相似,然而植龍的腳踝結構比鱷魚更原始、同時也缺乏鱷魚所具備的次生顎骨(Secondary palate),雖然古生物學認為植龍與那些較原始的鱷魚很可能也具有肉質的次生顎。而植龍與鱷魚外觀最顯著的差異莫過於鼻孔開口的位置,現今的鱷魚鼻孔多半位於吻部的末端,而植龍則通常位在吻部上方較靠近眼睛的位置。

富源滇東鱷(Diandongosuchus fuyuanensis)是一種中小型的爬行動物,推測身長約155公分,他們有個相對較短的雙顎,生存於距今約2.5億年的三疊紀。2012年,李淳等人根據一塊近乎完整的化石描述了這個新物種,除了失去大多數的尾部以外,富源滇東鱷的其他身體結構均被完整地保留下來。根據滇東鱷的解剖特徵,李淳等人將其歸納為最基礎的波波龍超科(Poposauroidea)。波波龍超科是現代鱷形超目(Crocodylomorpha)姊妹類群,牠們是一類中大型的二足掠食動物。
富源滇東鱷的頭骨具有許多植龍身上獨有的特徵。Credit: Xiao-chun Wu.

維吉尼亞理工學院的史塔克(Michelle Stocker)等人重新檢視了富源滇東鱷的正模標本ZMNH M8770後,根據其頭部結構、肩部的骨骼認為牠很可能是目前已知最原始的植龍類。滇東鱷雖然不像三疊紀晚期那些較為進步的植龍有個增長的吻部,但仍能找到許多只有植龍類身上才能發現的特徵。而植龍同時也存在了一些更為原始的特徵,比方說:滇東鱷仍保有三塊薦椎,而其他較晚出現的植龍則只有兩塊。
藝術家筆下的富源滇東鱷復原圖。Credit: Smokeybjb. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

植龍一直以來都是三疊紀中化石紀錄相當豐沛的一個演化支,其分布也相當廣泛,然而牠們存活的時間卻相當短暫,並在三疊紀末期全數滅絕。


References:

Li, C. et al. A new archosaur (Diapsida, Archosauriformes) from the marine Triassic of China. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1064. doi:10.1080/02724634.2012.694383 (2012).

Stocker, M. R. et al. A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria. Sci. Rep. 7, 46028; doi: 10.1038/srep46028 (2017).